【书  名】菌物进化系统学

【作　者】(美) D.J. 麦克劳克林, J.W. 斯帕塔福拉  著

【出版者】科学出版社

【索书号】Q949.3/5044

【阅览室】中校区理科阅览室

作者简介

 

David J. McLaughlin (1940年生), 美国明尼苏达大学植物生物学教授 (退休)。

 

Joseph W. Spatafora (1964年生), 美国俄勒冈州立大学植物学和植物病理学教授。

 

内容简介

 

《菌物进化系统学（原书第二版）》是“菌物”丛书的第七卷的第二版，由美国菌物学家D.J.Mc Laughlin和J.W.Spatafora组织全世界71位一线菌物学家编著的菌物系统学专著，《菌物进化系统学（原书第二版）》的系统分类学大纲完全按照当前基因和基因组分子系统学新研究成果来安排，重新建立了可反映高阶元进化关系的分类特征，摈弃了一些传统形态分类的趋同进化特征，确保每个科以上分类单位都是系统进化上的单系类群。《菌物进化系统学（原书第二版）》把传统广义的菌物分为真菌和类真菌生物（类菌物）两大类，放在4个总界（变形虫、古虫、茸泡虫和后鞭生物）、3个界（有孔虫、茸鞭生物和真菌）和18个门（真菌界11门，类菌物7门）中来详细论述。同时对菌物系统学的命名知识及进化系统学研究的相关工具如细胞和亚细胞结构、菌物化石和基因组学都做了详细介绍。书后附有分类单元的拉丁学名、中文名称和中英文名词索引。

 

1.1 从PCR 到基因组测序及稳固的真菌系统发育关系

 

本书展示近20 年来分子系统学的研究成果。20 世纪80 年代后期聚合酶链反应（polymerase chain reaction，PCR）技术的发展，使得系统分类学家转变成了分子系统发育学家。没有哪个领域比菌物更急需这一手段，菌物学家们由此展开了开创性的研究。最有影响力的当属设计出扩增核糖体DNA 的引物，其应用已经远远超出了真菌界（White et al. 1990）。此后不久，菌物学家们就发现真菌界是单系的，并存在深度分歧的现象（Berbee and Taylor 1992；Bruns et al. 1992；Swann and Taylor 1993）。在这些早期研究中，最重要的发现也许就是动物和真菌拥有一个比它们与植物更近的共同祖先（Wainright et al. 1993）。动物、真菌以及相关的原生生物（protist）共同构成了后鞭生物（opisthokonts）（Lang et al. 2002；Steenkamp et al. 2006）（图1.1）。虽然称为后鞭生物，但仅有少数几个在水中扩散的真菌支系保留了单个后生鞭毛［图1.1，罗兹壶菌属（Rozella）及其相关的罗兹菌门（Rozellomycota）=隐菌门（Cryptomycota）（James and Berbee 2012；Jones et al. 2011；Lara et al. 2010）、壶菌门（Chytridiomycota）、单毛菌门（Monoblepharidomycota）、新靓鞭菌门（Neocallimastigomycota）（Powell and Letcher 2014）、芽枝霉门（Blastocladiomycota）（James et al. 2014）、油壶菌属（Olpidium）（Benny et al. 2014）］。

 

图1.1根据生命之树网络项目（2012）和文中参考文献的真核生物多样性系统树，以及系统树中的《菌物》所涵盖的真菌和类菌物。

 

在建立系统发育关系的基础上弄清表型的进化，这在生物学上才有意义。实际上最早应用PCR 扩增DNA 序列，就是要从它的蘑菇祖先来推断假块菌的封闭子实体的进化（Bruns et al. 1989）。只有系统发育关系具有广泛的代表性，才能开展关键表型的进化研究，比如地衣化（lichenization）（Lutzoni and Pagel 1997）、菌根联系（mycorrhizal associate）（Hibbet et al. 2000）、寄生性（parasitism）（Vogle and Bruns 1998）和木材腐朽等（Easrwood et al. 2011）。尽管目前还存在争议，但菌物新系统发育树与相应的地质年代表（geologic time scale）相联系，使菌物进化过程中发生的事件能与动物和植物中发生的相匹配 （Berbee and Taylor 1993，2010；Casadevall 2005；Heckman et al. 2001；Simon et al. 1993）。与尝试分子系统发育适合地质年代表一样，试图研究表型匹配系统发育的做法也受到争议，相信随着数据集的增加，结论会有改变。

 

自动测序仪的诞生加快了分子系统学的发展步伐，也使得菌物群体遗传学（fungal population genetics）能够最早依据序列开展研究。这些研究发现了隐存性别（cryptic sex）（Burt et al. 1996）、隐存种（cryptic species）（Koufopanou et al. 1997）和隐存群体（cryptic population）（Fisher et al. 2001）。研究发现平均每个菌物形态种都包含2个或多个遗传分化的系统发育种，这提高了我们对菌物多样性的认识，并使我们改变了所有微生物物种都是全球性分布的错误观念（Taylor et al. 2006）。菌物学家虽然没有目击重组的发生，但菌物重组的发现也打破了真菌界是无性的这一观念（Taylor et al. 1999）。

 

完成全基因组测序的真核生物是酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）（Goffeau et al. 1996）。当第一个人类基因组完成测序之后，那些为人类基因组提供数据而建立的大研究中心突然出现了产能过剩，从而转向了菌物基因组的研究。最初，基因组研究所（Insititue for Genomic Research；现在的J. Craig Venter Institute）和布洛德研究所（Broad Institute）集中在人类病原菌的研究，但不久就开始了非病原菌的测序工作，其中的许多工作是联合基因组研究所（Joint Genome Institute）的团体测序项目。真菌界目前是最深度测序的真核生物界。这一过程不可能同步进行，不断有结果陆续公布，我们犹豫是否列出测序的总数，因为本书尚未出版，这些数字就已经过时了。截至2012年3月，GOLD（2012）公布了超过790个、不含接合菌的菌物基因组项目名单。真菌基因组（Fungal Genomes，2012）短目录包括了7个接合菌属，数目达到800个，接近脊索动物、陆地植物和古细菌的2倍。大量的基因组数据促进了系统基因组学（phylogenomics）的发展（Fitzpatrick et al. 2006），而后者的任务已变成从棘手的海量数据中（Rokas et al. 2005）选择最好的基因进行系统发育分析（phylogenetic analysis）（Townsend 2007）。

 

1.2 专注于个体间的变异：下一代测序技术

 

在技术上最有意义的是下一代测序技术的出现，菌物又再次领先。传统的桑格测序技术，一次只能确定一个DNA 模板的碱基，要完成一个全基因组的测序需要几千个独立的测序反应。而下一代测序技术（next generation sequencing），可同时测定庞大群体的DNA 片段的碱基，能够在单个Illumina 测序反应的一个通道中完成一个基因组的序列。对酵母群体的基因组（Liti et al. 2009）、人类病原菌（Neafsey et al. 2010）以及一个丝状的模式真菌脉孢菌（Ellison et al. 2011）的研究发现，遗传分化的菌物群体在非常年轻的阶段就能检测到，甚至比发现隐存种还要提早一个数量级，这对真正的物种定义提出了新的挑战。目前，一个普通的项目预算都能承受一个新菌物的基因组测序费用，用于系统发育和分子系统学（molecular systematics）的最终数据也唾手可得，而瓶颈在于利用这些数据的计算技能。

 

不仅系统生物学家，其他生物学家也在利用系统发育成果。由于发育生物学家、工业微生物学家和生态学家都利用系统发育学的成果，他们利用系统基因组学作为基本工具，应用于不同的领域，如基因克隆、提高酶产量和分析菌物群落的多样性，结果促使菌物学所有领域的联系越来越紧密。菌物生态学从分子系统学的伙伴关系中受益最多。对菌根开创性的研究惊奇地发现，来自子实体调查的物种，与在菌根上实际定殖的物种没有多少关系（Horton and Bruns 2001）。甚至依据菌物培养而迅速崛起的内生菌领域也受益于分子鉴定（Arnold and Lutzoni 2007）和目前的环境微生物测序（Jumpponen and Jones 2009）。对来自土壤、空气、水或其他混合来源的批量混合提取的环境DNA 进行测序，在子囊菌门从种（Suh et al. 2004）一直到纲（Schadt et al. 2003）的所有分类阶元上，都极大地拓宽了我们对进化支系的认识。对于分支很深的罗兹壶菌（Rozella）支系，环境测序（environmental sequencing）显示，一个培养的成员伴生着以前不知道而又高度分化的许多其他种类（Jones et al. 2011；Lara et al. 2010）。下一代测序技术极大地扩展了类似研究的视野，以室内空气菌物研究为证，对全球所有6 个人类居住大陆的72个地点进行采样，利用核糖体大亚基DNA 序列分析，发现了近4500 种菌物，所有的种类都无培养物（Amend et al. 2010）。

 

对菌物表型进化（evolution of phenotypic）的研究曾一直聚焦于远古分歧方面，但下一代测序也使研究最近分歧发生后的适应机制成为可能。实际上，菌物群体的下一代测序，这次是在基因组水平上，通过了解适应性表型的共同目标，来审视发育、进化和生态的完全融合。

 

研究物种形成（speciation）的机制也豁然变容易了，Dettman 等（2007）提供了物种形成过程中一个环节的实验证据，显示分歧选择（divergent selection）可导致部分生殖隔离。他们对酿酒酵母（S. cerevisiae）应用分歧选择，在实验室人为制造了耐高盐或耐低葡萄糖的谱系，通过500 代选择之后，在各自的选择环境下，菌株的有丝分裂生长都得到提高。但是，当高盐和低葡萄糖两个谱系之间进行杂交时，它们产生杂合体的减数分裂效率退化了。Anderson 等（2010）利用下一代测序技术追踪了与在各自选择环境下都持续成功的相关基因，包括一个质子流泵基因和一个线粒体蛋白合成的调节子。但是，当把这两个更喜欢在相反的选择条件下的基因的等位基因整合进一个菌株，并置于低葡萄糖条件下时，结果降低了减数分裂适合度（meiotic fitness）。既然实验室条件下分歧选择引起了减数分裂能力的退化，那么在自然界就能够导致物种形成。

 

最早在自然界群体中尝试检测与适应和物种形成有关的基因，是在脉孢菌属（Neurospora）中进行的研究。来自粗糙脉孢菌（N. crassa）一个支系的50 个菌株的基因组，显示出两个最近分歧的群体，一个是热带的，而另一个是亚热带的（Ellison et al.2011）。基因组比较鉴定了特殊的分歧区，其中发现了建议适应低温［一个RNA 解旋酶（RNA helicase）（Hunger et al. 2006）和前折叠素（prefoldin）（Geissler et al. 1998）］并在光周期上存在差异［主要昼夜节律震荡器（major circadian oscillator，frq）频率（Aronson et al. 1994）］的候选基因（candidate gene）。通过比较野生菌株适合度与候选基因被删除菌株的适合度（Dunlap et al. 2007），未能拒绝有关冷激适应与RNA 解旋酶和前折叠素相关的假设。